自Wasserman于1964年提出无氧阈(anaerobic threshold)以来，与运动生理学强度“阈”相关的众多概念被陆续提出，相关概念包括通气阈、乳酸阈、临界功率/速度、最大乳酸稳态等。然而，到底何种概念对应的生理学状态能够准确反映人体能量供

应从低强度向高强度运动转换的“阈”，一直以来是学界争论的一个焦点。最大乳酸稳态(maximal lactate steady state，MLSS)是在持续运动中血乳酸产生与利用的最高平衡状态，其是运动强度划分的一个重要参照(见图1)。现有研究普遍认为，MLSS是评价无氧阈的金标准。自诞生起，MLSS在生理机制和影响因素等方面广受关注。相比于国外对MLSS的持续关注，国内对MLSS的关注非常有限，截至2022年4月，中国知网中文主题检索只有9篇，相关研究主要涉及MLSS训练在不同体育项目中的应用和运用MLSS验证其他无氧阈测试或指标的有效性2个方面。MLSS是周期性耐力项目强度划分的一个重要参照，国内运动生理学相关教科书也鲜见有关MLSS的介绍。为此，本文拟从历史发展、生理机制、影响因素3个方面对国内外MLSS相关文献进行梳理，并在指出MLSS局限性的基础上，给出MLSS的应用建议，为进一步认识人体运动的能量代谢过程，且更为准确地开展有氧能力评价提供参考。

MLSS的起源与无氧阈的研究进展密切相关。20世纪50年代开始，研究人员在对心肺疾病患者次最大强度下有氧能力测试中发现了慢速疲劳到快速疲劳的阈强度，并在1964年由Wasserman首次命名为无氧阈。20世纪60年代，德国学者开始尝试使用酶促法测定毛细血管中的乳酸浓度，这极大地提高了血乳酸检测的速度和准确性。在此背景下，采用血乳酸指标探究无氧阈的研究迅速增加，相关概念也被不断提出，如乳酸阈、乳酸拐点、个体乳酸阈等。尽管使用的概念各异，但这些概念对应的都是在递增负荷测试中血乳酸由低强度向高强度转换过程中对应的拐点。20世纪70年代，德国科隆体育大学的研究人员对递增负荷和恒定负荷运动中的血乳酸变化进行了一系列研究，发现在多次恒定负荷测试间同样存在一个血乳酸阈值，当恒定负荷运动的强度高于该阈值时受试者的血乳酸将不再保持稳定状态，运动至力竭的时间也会显著缩短。进入20世纪80年代，Stegmann等人和Heck等人正式提出了MLSS，并先后用MLSS来验证个体乳酸阈和4mmol/L乳酸阈的准确性。

此后，以德国学者Beneke(Heck在德国科隆体育大学指导的博士生)，和Billat为代表的法国学者围绕MLSS的测试方法和影响因素进行了一系列研究。后续研究大多采用Beneke制定MLSS测试方法(见图2)，其包括1次递增负荷测试和2～5次30min的恒定负荷测试。其中，递增负荷测试的目的是测定最大有氧功率/速度(P/vmax，即最大摄氧量对应的功率/速度)和/或无氧阈，为恒定负荷测试提供一个起始强度(60%P/vmax或无氧阈)，多次恒定负荷测试的目的是寻找MLSS。每2次测试间隔至少24h，以确保受试者充分恢复。尽管有研究者尝试对MLSS测试进行改进，但Beneke等人制定的测试方法目前被认为是MLSS测试的标准方法。

后续研究发现，MLSSw与长距离耐力性项目比赛的功率输出类似，并且对无氧阈提升的敏感性也较高。因此，不少研究将MLSS测试作为无氧阈的金标准测试方法。但是，此测试方案近年来受到了挑战。Jones等人认为MLSS测试方案会系统性地低估测试结果，血乳酸测试精度受测试仪器的限制，并且血乳酸并不能在准确反映做功肌肉的代谢状态，建议临界功率可以作为无氧阈的金标准测试方法。Galán-Ｒioja等人的荟萃分析将临界功率作为金标准，比较了MLSS、通气阈和乳酸阈之间的差异。但是以上观点受到了Garcia－Tabar等人的反对，其认为上述对MLSS的质疑主要在于方法学，而这是可以通过合理的实验设计予以避免的；还认为，临界功率测试主要是基于数学计算的结果，具体的生理机制尚不明确。近年来还有研究提出了将递增负荷与恒定负荷运动相结合，推算出恒定负荷运动中VO2的最大稳态来代替MLSS测试。尽管该方案仅需要进行一次测试且无需采血，但是该方案适应的人群和运动方式还需要进一步改进。

自MLSS提出以来，学术界围绕MLSS进行了大量研究。图3是对文献报道的MLSSc平均值的一个汇总，从中可以看出，MLSSc的范围为1.8～7.1mmol/L，且不同运动方式和同一运动方式不同研究间的MLSSc都存在较大差异。这表明，MLSS可能受多个因素的影响，对这些影响因素的梳理有助于开展不同研究间的对比，更好地控制研究中的条件，并寻找改善MLSS的训练方法。为此，下文将重点从运动方式、实验对象(年龄、性别、运动水平)、测试方案等多个方面来梳理MLSS的影响因素。

2.1 运动方式

MLSS的早期研究采用的是跑步这一运动方式，相关结果表明跑步的MLSSc约为4mmol/L，这一结果也成为4mmol/L乳酸阈的重要理论基础。然而，Beneke的研究很快发现，高水平赛艇、自行车和速度滑冰运动员以各自项目的运动方式所测得的MLSSc分别为3.1、5.4和6.6mmol/L，这表明不同运动方式的MLSSc存在差异，且MLSSc似乎与肌肉参与量成反比。图3对文献报道的MLSSc按运动方式进行了汇总，其中研究最多的运动方式为自行车(49.6%)、跑步(31.3%)和游泳(11.5%)。然而，同一运动方式的MLSSc同样差异很大，如自行车报道的范围为3.2～7.1mmol/L，跑步为1.8～5.6mmol/L，游泳为1.9～4.8mmol/L。这些差异似乎表明，肌肉参与量不足以解释不同运动方式间MLSSc的差异，更无法解决同一运动方式不同研究间MLSSc的差异。

除MLSSc外，不同运动方式的MLSSw同样存在差异。Beneke对赛艇、速度滑冰和自行车MLSS的研究发现，三者的MLSSw依次递减。但是，该研究中的3种运动方式采用的是不同的受试者，且MLSSw的计算方法也不同，这导致难以对MLSSw进行直接比较。此后，Beneke又选取赛艇运动员分别进行功率自行车和赛艇测功仪测试，发现赛艇的MLSSw为202W，略低于功率自行车216W。赛艇较自行车有着更大的肌肉参与量(80% vs 50%)，但是赛艇做功的效率低于自行车(18% vs 22%)，这似乎表明MLSSw与做功效率存在正向关系。但由于目前仅有功率自行车和赛艇测功仪的研究，该结论是否适用于其他运动方式尚不明确。

由于MLSSw对应的指标有功率(如功率自行车、赛艇测功仪)和速度(如跑步速度、游泳速度)，且不同运动方式由于做功效率不同，MLSSw之间难以直接进行比较。因此，不同运动方式通常采用MLSSw与P/vmax的百分比(即%MLSSw)这一指标进行对比。研究表明，运动水平相似的3类运动员以各自项目对应的运动方式进行赛艇、自行车和速度滑冰，得到的%MLSSw类似(分别为76.2%、71.8%和78.1%)。同一批赛艇运动员分别进行赛艇和自行车测试，得到的%MLSSw也类似(分别为63.3%和68.6%)。与以上结论不一致的是，Fontana等人的研究发现，自行车的%MLSSw显著低于跑步(62%vs.71%)。但是，此研究中自行车的Pmax达到了402W，处于较高的水平，而跑步的Pmax仅为18.5km/h，自行车更高的Pmax可能导致了其%MLSSw低于跑步。

2.2 测试对象

如上所述，同一运动方式的MLSS同样差异较大，而导致这一差异的原因可能与不同研究所采用的测试对象和测试方案不同有关。其中，测试对象往往在年龄、性别和运动水平3方面存在差异。

2.2.1 年龄

现有MLSS相关研究涵盖了11～59岁人群的测试对象。Beneke等人对儿童和成年人进行了自行车的MLSS研究，发现不同年龄组的MLSSc类似(3.9～4.2mmol/L)。尽管成年组有着更高的MLSSw(2.8W/kgvs2.3W/kg)，但是二者的%MLSSw类似(67%vs65%)。然而，Mattern等人对有着相似训练水平的青年(26岁)、中年(43岁)和老年(65岁)运动员进行了自行车的MLSS测试，却有着不一样的发现。尽管3类受试者的MLSSc差异不显著，但更大年龄组的MLSSc更低，且%MLSSw每10年的下降率为3.3%。尽管这则研究中同时进行了股外侧肌的肌肉活检，但作者认为横断面的证据不足以解释%MLSSw随年龄增加而下降的现象。后续还有待对相同受试者进行纵向跟踪研究。

2.2.2 性别

现有MLSS相关研究涵盖了男女两种性别的研究对象。研究发现，对于运动水平相似，不管是儿童还是成年运动员，男性MLSSw要显著高于女性，但是二者的MLSSc和%MLSSw不存在显著差异。这一结论也得到了Billat与Almarwaey等人的支持。但是，Hafen等人对成年运动员跑台跑步的研究发现，尽管MLSSw和%MLSSw类似，但男性运动员的MLSSc显著高于女性(2.59mmol/Lvs 1. 79mmol/L)。导致这种差异的原因可能还与运动水平有关。

2.2.3 运动水平

现有MLSS相关研究涵盖了从业余水平到国家队水平的研究对象。Denadai等人发现，不同水平运动员的自行车MLSSc类似(5.0mmol/Lvs4.9mmol/L)，但是高水平运动员的MLSSw(282Wvs180W)和%MLSSw(79.5%vs68.0%)均显著高于低水平运动员。然而，Beneke等人的研究发现，尽管Pmax与MLSSw正相关，但是与%MLSSw之间却不相关，%MLSSw与运动水平无关。同样，Smekal等人将62名受试者按照P 分为低、中、高3类运动水平，结果发现不同水平运动员的MLSSc不存在显著差异，但是高水平运动员的MLSSw显著高于低水平。值得注意的是，%MLSSw受Pmax的影响可能与最大摄氧量的测试方案和受试者的主观努力程度有关。

2.3 测试方案

尽管Beneke等人制定的MLSS测试方案被广泛采用，但这一方案中每5min运动后安排采集血乳酸的时间需要根据具体运动情境进行调整(如场地测试中运动员需要更长时间抵达采血点)，且这一方案并未对测试环境、动作频率等因素进行限定。这些与测试方案相关的因素同样可能会影响MLSS的测试结果。

2.3.1 间歇

MLSS测试方案的主要内容是多次持续时间为30min的恒定负荷运动。对于实验室环境的自行车骑行，研究人员可以在受试者不中断运动的前提下完成血乳酸采集。但在跑步、滑冰、游泳等场地测试中，研究人员必须中断受试者的运动才能进行血乳酸采集，并且不同测试环境需要的中断时间长短也不同(如速度滑冰场地测试需要更长时间)。因此，30min恒定负荷运动中的间歇(有无、多长、积极性或消极性恢复)可能是影响MLSS的一个因素。Beneke等人最早对此问题进行了专门研究，其对比了实验室自行车骑行过程中无间歇、每5min间歇0.5min和1.5min时的MLSS；结果发现，3种情况对应的MLSSc(4.7、5.7、5.9mmol/L)、MLSSw(278、300、310W)和%MLSSw(73.7%、79.2%、81.5%)均随间歇时间的延长而增加。此后，来自跑步、自行车和游泳这3种运动方式的研究均发现每5min间歇1min比无间歇的方案有着更高的MLSSc和MLSSw。此外，Greco等人探讨了30min(7×4min+1×2min，间歇2min)恒定负荷运动中不同间歇期恢复方式(50%Pmaxvs.休息)对MLSS的影响，发现二者对应的MLSSc和MLSSw类似，这难以证明恢复方式对MLSS的影响。

2.3.2 动作频率

动作频率似乎对MLSS也存在影响。Denadai等人发现，当功率自行车踏频从5rad/s增加到10rad/s时，MLSSc无显著变化(4.86mmol/L vs 4.72mmol/L)，但是MLSSw(186W vs 142W)与%MLSSw(70.5% vs 61.4%)均显著降低。有意思的是，Beneke等人的研究却得到了不同的结论，当踏频从6rad/s增加至10.6rad/s时，MLSSc(4.3mmol/L vs 5.4mmol/L)与MLSSw(227W vs 258W)均显著增加，但是%MLSSw(68% vs 72%)差异不显著。Beneke将这一差异归因于受试者的运动水平(更高)，以及所使用的功率自行车类型(电阻式)。更高的运动水平能够在高踏频下维持更高的输出功率，电阻功率自行车能够在高踏频下保持稳定的功率输出而不会有额外的能量损耗。因此，Beneke的研究中运动员在高踏频下有更高的MLSSw和MLSSc。动作频率影响MLSS的机制可能与参与做功的力和做功周期比(dutycycle)有关。功率自行车踏频增加会显著减小踩踏腿的张力，但是对做功周期比的影响不大。相比之下，速度滑冰较其他方式有着更高的MLSSc，这可能与其做功周期比(约50%)高于其他运动方式(如自行车约30%，跑步约10%)，并进一步导致更高程度的血流限制有关。但是，有关力和做功周期比对MLSS的影响还尚未见报道。

2.3.3 其他环境因素

MLSS还可能受测试环境温度的影响。deBar-ros等人对比了22℃与40℃环境温度下的MLSS，发现40℃下的MLSSc(4.2mmol/L vs 5.6mmol/L)和MLSSw(148W vs1 80W)更低，但%MLSSw(79% vs 75%)类似。还有研究探究了体温的昼夜节律对MLSS的影响。Philp对一天之中不同时段的MLSS测试进行对比发现，下午的MLSSc显著高于上午，但是MLSSw差异不显著。导致这一现象的原因可能是在下午有着更高的体温，在高体温下运动时碳水化合物的利用会增加，脂肪的氧化会减少，热应激会促进交感神经系统活动的增加，并伴随乳酸生成增加。

2. 4 小结

尽管MLSS测试方案相对固定，但MLSSc、MLSSw和%MLSSw受不同因素影响，表1是对各影响因素的一个汇总。现有研究似乎表明，不同运动方式的肌肉参与量与MLSSc成反比，做功效率与MLSSw成正比，但对%MLSSw无影响。随着年龄的增长，MLSSc不会发生显著变化，MLSSw在成年后达到最大值，%MLSSw会随年龄增长而下降。男性和高水运动员有着更高的MLSSw，但MLSSc与%MLSSw似乎与性别和运动水平无关。间歇测试方案较持续方案有着更高的MLSSc、MLSSw和%MLSSw，间歇期恢复方式对MLSS结果的影响尚不明确；高温会降低MLSSc和MLSSw，但不会影响%MLSSw；体温不会影响测得的MLSSw，但下午MLSSc显著高于上午；动作频率对MLSS存在影响，但目前的研究结论不一致。其他可能影响MLSS的因素还包括做功周期比、氧分压、女性生理周期、训练阶段、水合状态、营养补剂等。

MLSS反映了持续运动中人体能量供应从低强度向高强度转化过程中的临界强度。MLSSc是持续性运动中血乳酸稳态的上限，当运动中测得的血乳酸超过MLSSc时，人体会出现疲劳而不能维持长时间的运动。然而，人体的血乳酸在恒定负荷运动中为什么存在一个最高稳定状态?为此，下文将从能量代谢中乳酸的作用、乳酸穿梭2个方面对MLSS的生理学机制进行介绍。

3.1 乳酸在代谢中的作用

很长时间以来人们一直认为乳酸是肌肉在无氧代谢时产生的代谢废物。诺贝尔生理学奖获得者Hill提出，肌肉中乳酸累积的原因可能是缺氧。无氧阈的提出者Wasserman也将无氧阈解释为氧气供应不足导致的乳酸累积。然而，随后的研究表明，缺氧可能并不是乳酸累积的原因，乳酸更有可能是缺氧的副产物，并且乳酸还可以作为燃料重新参与供能。研究发现，在递增负荷运动中乳酸累积的同时并没有出现氧化磷酸化受限。在次最大强度运动中肌肉乳酸水平升高可能并不是因为缺氧，其更有可能是糖酵解速率加快、乳酸产生与清除失衡，以及快肌纤维的募集增加等因素导致的。尽管缺氧并不是骨骼肌产生乳酸的原因，但是乳酸的累积确实会受到缺氧的影响。有研究表明，在高强度运动中缺氧会导致乳酸累积，而富氧导致乳酸更快地清除。导致这种变化的原因可能与高代谢率下人体对缺氧的急性反应有关，如血液儿茶酚胺浓度的快速增加，细胞内［ADP］·［Pi］/［ATP］比值的快速变化等。

尽管研究表明乳酸并不是骨骼肌在缺氧条件下的产物，但这并不足以说明乳酸不是疲劳的致因。早期的一些研究发现，向离体骨骼肌灌注La－(乳酸根)和H+(氢离子)均会导致收缩力量的下降。H+会降低血液的pH值，酸中毒被认为是疲劳的致因之一。但是，有研究表明骨骼肌可以在没有酸中毒的情况下出现疲劳。还有研究将骨骼肌提前酸化处理，将pH降低0.4，结果发现并不会加快疲劳。此外，当肌细胞中K+(钾离子)累积时会延缓Na(钠离子)通道的恢复，阻止动作电位的传导而诱发疲劳。但是，当向K+预先疲劳处理过的骨骼肌中添加La－时会加速肌肉从疲劳状态下恢复。La－和H+对运动表现存在负面作用，但可能不是疲劳的主要致因。这表明，在MLSSw强度下的长时间运动中，乳酸并不是代谢废物。相反，乳酸提供了一种在能量代谢稳态下分配底物和协调组织间氧化还原状态的有效途径。

3.2 乳酸穿梭

对乳酸在能量代谢中作用认知的改变，推动了Brooks在1984年提出了乳酸穿梭(Lactateshuttle)学说(也称细胞内乳酸穿梭)，即在休息和运动期间，乳酸在人体不同的组织中穿梭，为氧化和糖异生提供重要的碳源。乳酸穿梭学说提出乳酸是一种能量中间体，乳酸由骨骼肌糖酵解代谢生成，然后通过血液运输至全身，其可以被多种身体组织氧化(脑、心脏、骨骼肌)，作为能量底物参与供能，或者通过糖异生和糖原合成后(肝脏、肾脏)重新参与代谢。当运动强度较低时(＜乳酸阈1/通气阈1，见图1)，做功肌肉所产生的乳酸在其内部就能清除；当运动强度增加时(但≤MLSSw)，做功肌肉所产生的乳酸超过做功肌肉的清除能力，但多余的乳酸可以扩散至血液被身体其他组织清除，此时血液中的乳酸会略有增加，但是仍然能保持稳态；当运动强度进一步增加时(＞MLSSw)，做功肌肉产生的多余乳酸超过了身体其他组织的清除能力，血液中的乳酸开始急剧增加。MLSS中的乳酸是指血乳酸，血乳酸的稳定状态由乳酸生成、转运和利用/清除速率决定，乳酸生成与运动强度(强度越大，生成速率越快)和参与肌肉量有关(参与肌肉量越多，生成速率越快)，乳酸利用/清除与非做功肌肉的量(非做功肌肉越多，利用速率越快)和质(非做功肌肉的氧化和糖异生能力越高，利用速率越快)有关。

MLSSc表示恒定负荷运动中乳酸产生与利用的最高平衡时测得的血乳酸浓度，乳酸穿梭学说解释了MLSS的形成机制。但是不同于MLSSw与有氧能力正相关，多项研究表明MLSSc与有氧能力不相关且存在较大的个体差异，以相同运动方式测得的MLSSc的变异系数。耐力训练可以通过提升肌肉氧化乳酸和肝脏的糖异生能力而提高乳酸的利用能力。并且，耐力训练还可以提升单羧酸转运蛋白的表达，从而提升乳酸的转运能力，但是研究表明转运蛋白的浓度与MLSSc似乎不存在相关性。MLSSc的个体差异还有待进一步的研究。

尽管优点诸多，但MLSS自诞生以来就受到质疑。首先，MLSS测试中受试者需要在不同日期内多次进行30min的恒定负荷运动，且在运动中要频繁地采血，测试的长时间跨度、测试带来的疲劳和创伤性会大大降低受试者的参与意愿。其次，MLSS测试的核心指标是血乳酸，但是血乳酸的测试受多个因素影响。例如：在次最大强度运动时血乳酸测量存在11%～52%的典型偏差(生物学变异和分析误差)。并且，MLSSc的测试标准为第10～30min内的血乳酸升高不超过1mmol/L，但是目前广泛使用的掌式血乳酸仪通常存在0.2～0.4mmol/L的误差。第三，MLSS对应的乳酸只是血液中的乳酸，而乳酸的代谢主要发生在骨骼肌中，血液中的乳酸稳定状态并不一定同样存在于骨骼肌。MLSS存在的这些局限一方面降低了该指标和测试在训练实践中的应用性，另一方面也对MLSS测试中方案的选取、过程的控制、采血人员的熟练程度、血乳酸分析仪的选用提出了很高的要求。

鉴于MLSS测试结果受多种因素的制约，且测试本身也存在一定的局限性，在实施MLSS测试前需要注意以下问题。首先，采用固定的测试流程，包括测试前的热身方案、正式测试中因采血需要而安排的间歇时间、间歇期的恢复方式，以及每两次测试的间隔时间。其次，严格控制MLSS测试的其他条件，尽可能保证每次测试的环境和时间段都一样或接近。测试还应该保证受试者的营养和水合状态，测试前一天避免有大强度的身体活动以免影响体能状态。第三，减小血乳酸采集和分析过程可能出现的误差，在实验前应该保证实验人员能够熟练采集血样，并且尽可能安排固定的血样采集人员。使用误差更小的台式血乳酸分析仪，在血乳酸分析前对仪器进行标准化校准。

尽管MLSS测试方案繁琐、耗时长，对测试方案、测试人员和分析仪器要求高，但只要对测试和分析过程进行严格控制，MLSS测试确实能够为评价有氧能力和制定耐力训练计划提供重要参照。目前众多耐力项目采用4mmol/L作为中强度和高强度的划分标准，这其中的4mmol/L正是基于跑步MLSS测试得到的。然而，MLSSc受运动方式的影响，从跑步中测得的MLSSc不能简单地应用于其他耐力项目，不同运动项目应以自身所对应运动方式的MLSSc来确定划分中强度和高强度。例如：皮艇对应的MLSSc为5.4mmol/L，因而皮艇划分中强度和高强度的参照强度建议为5.0mmol/L(取5.4的整数)，而不是4.0mmol/L，机械地采用4.0mmol/L将导致依此制定的强度偏低。

MLSS是持续运动中乳酸产生与清除的最高平衡状态，其是运动强度划分的一个重要参照。MLSS的起源与无氧阈的研究密切相关。自20世纪80年代Heck和Stegmann等学者首次提出以来，MLSS在研究和实践领域受到了广泛关注，并被认为是评价无氧阈的金标准。乳酸穿梭为不同运动强度下人体的血乳酸反应和MLSS提供了生理学基础。MLSS受运动方式、实验对象和测试方案等多个因素影响。为了提高MLSS测试的准确性，需要对MLSS测试的方案、流程、采血人员、血乳酸分析仪进行严格控制。鉴于不同运动方式的MLSSc存在差异，建议不同运动项目根据自身运动方式对应的MLSSc来对中强度和高强度进行划分。

参考文献：略

作者：李博[1][2]章凌凌[3]黎涌明[2][4]

作者单位：福建师范大学体育科学学院[1]上海体育学院体育教育训练学院[2]上海财经大学体育教学部[3]国家体育总局体育科学研究所[4]

来源:：西安体育学院学报第39卷第4期2022年7月